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Girly Air Force Online, Misteriosas criaturas voadoras chamadas Zai ameaçam a humanidade, que responde desenvolvendo caças avançados chamados Daughters e sistemas de combate autônomos chamados Anima — garotas com aparência humana integradas aos aviões. A história acompanha Kei Narutani, um jovem que sonha em voar, e Gripen, uma Anima considerada a arma mais poderosa da humanidade. Juntos, eles enfrentam batalhas aéreas intensas enquanto constroem uma conexão única em meio ao caos da guerra.